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terça-feira, 19 de fevereiro de 2013

REPRODUÇÃO SEXUADA: MEIOSE, CÉLULAS GERMINATIVAS E FECUNDAÇÃO

Sexo não é totalmente necessário. Os organismos unicelulares podem reproduzir-se por divisão mitótica simples, e muitas plantas se propagam de forma vegetativa, pela formação de brotos multicelulares que mais tarde se separam da planta que os originou. Da mesma forma, no reino animal, uma Hydra multicelular pode produzir descendentes sozinha, por brotamento (Figura 21-1), e as anêmonas do mar e as minhocas marinhas podem dividir-se em duas metades, cada uma capaz de regenerar a metade que falta. Há ainda espécies de lagartos que consistem apenas em fêmeas e se reproduzem sem acasalamento. Embora tal reprodução assexuada seja simples e direta, ela dá origem a descendentes que são geneticamente idênticos ao organismo que os originou. Por outro lado, na reprodução sexuada, os genomas de dois indivíduos são misturados para produzir descendentes que diferem geneticamente uns dos outros e de seus pais. Aparentemente, esta forma de reprodução tem grandes vantagens, tanto que a grande maioria das plantas e animais a escolheu. Mesmo muitos procariotos e eucariotos que normalmente se reproduzem de forma assexuada, em períodos ocasionais, utilizam a troca genética, criando, dessa forma, descendentes com novas combinações de genes. Este capítulo descreve a maquinaria celular da reprodução sexuada. Porém, antes de discutirmos em detalhe como essa maquinaria funciona, faremos uma breve consideração sobre o que ela implica e que benefícios traz.
VISÃO GERAL DE REPRODUÇÃO SEXUADA
Reprodução sexuada ocorre em organismos diploides, nos quais cada célula contém dois conjuntos de cromossomos, um cromossomo herdado de cada um dos pais. Entretanto, as células especializadas em levar adiante a reprodução sexuada são haploides; ou seja, cada uma delas contém apenas um conjunto de cromossomos. Na etapa final de reprodução sexuada, uma célula haploide de um indivíduo se funde com uma célula haploide de outro, misturando os dois genomas e restaurando o estado diploide. Portanto, a reprodução sexuada requer um tipo especializado de divisão celular chamado de meiose, no qual uma célula precursora diploide dá origem a uma progênie de células haploides, ao invés de células diploides, como ocorre na divisão celular mitótica normal.
Em organismos multicelulares que se reproduzem sexualmente, as células haploides produzidas por meiose se desenvolvem em gametas altamente especializados – oócitos (ou ovócitos), espermatozoides, pólen ou esporos. Nos animais, caracteristicamente, fêmeas produzem oócitos grandes e não-móveis, ao passo que machos produzem espermatozoides pequenos e móveis (Figura 21-2). Na fecundação, um espermatozoide haploide funde-se com um oócito haploide para formar uma célula diploide (um ovo fecundado, ou zigoto), que contém uma combinação nova de cromossomos. Então, o zigoto se desenvolve como um novo organismo multicelular por meio de sucessões repetidas de mitoses, seguidas por especialização celular, que inclui a produção de gametas (Figura 21-3A).
Em eucariotos superiores, a fase haploide é curta
Na maioria dos organismos que se reproduzem sexualmente, as células diploides proliferam por divisão celular mitótica, e as células haploides que se formam por meiose não proliferam. Alguns organismos simples, como leveduras de fissão, são exceções nas quais as células haploides proliferam por mitose, e as células diploides formadas pela fusão de células haploides dividem-se diretamente por meiose para produzir novas células haploides (Figura 21-3B). Uma exceção menos extrema ocorre em plantas, nas quais tanto as células haploides como as diploides proliferam. Entretanto, em todas as plantas, menos nas mais primitivas, como musgos e samambaias, a fase haploide é muito curta e simples, enquanto a fase diploide se estende por um longo período de desenvolvimento e de proliferação celular.
Em quase todos os animais, incluindo todos os vertebrados, apenas as células diploides proliferam: os gametas haploides existem apenas brevemente, não se dividem e são altamente especializados para a fusão sexual. Nestes organismos, é vantajoso fazer a distinção entre as células da linhagem germinativa(ou células germinativas), que incluem os gametas e suas células precursoras diploides específicas, e as células somáticas, que formam o restante do organismo e no final não deixam descendentes (ver Figura 21-3A). De certa forma, as células somáticas existem apenas para auxiliar as células germinativas a sobreviver, desenvolver-se e transmitir seu DNA para a próxima geração.
Figura 21-2 -
Figura 21-1 - Fotografia de uma Hydra, da qual dois novos organismos estão brotando (setas). Os descendentes, que são geneticamente idênticos ao organismo que os originou, se desprenderão e viverão de forma independente. (Cortesia de Amata Hornbruch) 
Figura 21-2
Figura 21-2 - Eletromicrografia de varredura de um oócito com muitos espermatozoides humanos ligados sua superfície. Apesar de oócito não ser móvel, os espermatozoides têm alta motilidade. Embora muitos espermatozoides estejam ligados ao oócito, somente um irá fecundá-lo, como será discutido mais adiante. (Cortesia de D. hillips/Science Photo Library.)
Figura 21-3
Figura 21-3 Células haploides e diploides no ciclo de vida de eucariotos superiores e alguns inferiores. As células haploides são mostradas em vermelho e as células diploides em azul. (A) As células na maioria dos animais e das plantas normalmente proliferam na fase diploide para formar um organismo multicelular; apenas os gametas (oócitos e espermatozoides em animais) são haploides, e eles se fundem no momento da fecundação para formar um zigoto diploide, que se desenvolve como um novo indivíduo. Os gametas se desenvolvem a partir de células diploides da linhagem germinativa (cinza) nas gônadas; todas as células restantes no organismo são células somáticas. (B) Em alguns eucariotos inferiores, como leveduras de fissão e a alga verde Chlamydomonas, ao contrário, as células haploides proliferam, e a única célula diploide é o zigoto, que existe temporariamente após acasalamento.
Meiose cria diversidade genética.
Organismos que se reproduzem sexualmente herdam dois conjuntos completos de cromossomos, um de cada progenitor. Cada conjunto contém cromossomos autossômicos, comuns a todos os membros da espécie, e cromossomos sexuais, que estão distribuídos de forma diferente de acordo com o sexo do indivíduo. Portanto, cada núcleo diploide contém duas versões muito semelhantes de cada cromossomo autossômico, mais um conjunto de cromossomos sexuais adequados para o sexo do indivíduo. As duas cópias de cada cromossomo autossômico, uma herdada da mãe e uma do pai, são chamadas de cromossomos homólogos, e na maioria das células elas mantêm uma existência separada como cromossomos independentes. No entanto, durante a meiose cada cromossomo deve se comunicar fisicamente com seu par homólogo único através do pareamento, para sofrer recombinação genética. Essa comunicação é essencial para capacitar os homólogos a segregarem de forma correta em células-filhas diferentes durante a meiose.
Uma característica crucial da meiose é que ela gera células haploides que são geneticamente diferentes umas das outras e das duas células haploides que formaram o organismo no primeiro momento. As diferenças genéticas surgem por dois mecanismos. Primeiro, individualmente, um gameta contém ou a versão materna ou a paterna de cada cromossomo; como a escolha de materno ou paterno ocorre de forma independente e aleatória para cada par de homólogos, os cromossomos maternos e paternos originais são rearranjados em combinações novas nas células haploides. Segundo, mesmo que as versões materna e paterna de cada cromossomo tenham sequências de DNA semelhantes, elas não são idênticas, sofrendo recombinação genética durante a meiose – um processo chamado de crossing over para produzir versões híbridas novas de cada cromossomo; dessa forma, cada cromossomo em um gameta contém uma mistura única de informação genética de ambos os pais. Discutiremos estes dois mecanismos em maiores detalhes mais tarde (ver Figura 21-13).
A reprodução sexuada proporciona uma vantagem competitiva aos organismos
A maquinaria da reprodução sexuada é elaborada, e os recursos gastos nela são grandes (Figura 21-4). Quais são seus benefícios e por que ela evolui? Reproduzindo-se sexualmente, os indivíduos produzem descendentes variados, cujos genótipos diversos provavelmente têm chances iguais de representar uma mudança para pior ou para melhor. Então, por que os indivíduos sexuados deveriam ter uma vantagem competitiva sobre os indivíduos que se reproduzem por um processo assexuado? Este problema continua deixando perplexos os biólogos evolucionistas.
Uma vantagem da reprodução sexual parece ser que o rearranjo de genes ajuda uma espécie a sobreviver em um ambiente variável imprevisível. Se um casal de pais produz muitos descendentes com uma variedade grande de combinações de genes, é maior a chance de que ao menos um de seus descendentes tenha a combinação de características necessária para sobreviver em um ambiente em modificação. Na verdade, uma população de leveduras que se reproduz por brotamento, modificada geneticamente para que não possa sofrer recombinação genética por meiose e, portanto, não possa se reproduzir sexualmente, adapta-se de forma muito menos satisfatória e mais demorada às condições ambientais rigorosas do que a população do tipo selvagem, que pode se reproduzir sexualmente.
Outra vantagem da reprodução sexuada parece ser sua capacidade de auxiliar na eliminação de genes prejudiciais de uma população: as fêmeas geralmente acasalam com os machos mais aptos, de modo que os machos menos aptos não deixam descendentes e servem apenas como uma espécie de lata de lixo genética. Esta seleção rigorosa entre os machos significa que genes “bons” são transmitidos e genes “ruins” são perdidos na população de forma mais eficiente que seriam de outro modo. Como resultado, espera-se que membros de uma população de reprodução sexuada tenham média de aptidão muito mais alta que membros de uma população equivalente que se reproduz assexuadamente.
Figura 21-4
Figura 21-4 - Um pavão mostrando sua complexa cauda. Esta plumagem extravagante serve para atrair as fêmeas, com o objetivo de reprodução sexuada. Ela desenvolveu-se porque apenas os machos mais aptos e elegantes deixarão descendentes. (Cortesia de Cyril Laubscher.)
Quaisquer que sejam os benefícios que a reprodução sexuada possa ter, é surpreendente que praticamente todos os organismos complexos atuais tenham evoluído amplamente por gerações através da reprodução sexuada em vez da assexuada. Comparativamente, organismos assexuados, apesar de abundantes, na sua maioria parecem ter permanecido simples e primitivos.
Agora, passaremos para os mecanismos celulares do sexo, começando com os eventos da meiose. Então, focaremos nossa discussão principalmente em mamíferos. Primeiro, levaremos em consideração as células diploides da linhagem germinativa que originam os gametas e a maneira como o sexo de um mamífero é determinado. Finalmente, examinaremos o processo de fecundação, no qual um oócito e um espermatozoide se fundem para formar um novo organismo diploide.
Resumo
O ciclo reprodutivo sexuado envolve uma alternância de estados diploides e haploides: as células diploides dividem-se por meiose para formar células haploides, e as células haploides de dois indivíduos se fundem em pares para formar novos zigotos diploides. No processo, os genomas são misturados e recombinados para produzir indivíduos com novas combinações genéticas. Nos eucariotos superiores, as células diploides proliferam por mitose, e somente uma pequena proporção delas (aquelas da linhagem germinativa) sofre meiose para produzir células haploides; as células haploides se diferenciam como gametas, os quais são especializados para a reprodução sexuada, têm apenas uma existência breve e não se dividem. Acredita-se que a reprodução sexuada seja vantajosa tanto por produzir indivíduos com combinações genéticas novas, alguns dos quais podem sobreviver e procriar em um ambiente variável imprevisível, como por propiciar uma maneira eficiente de eliminar mutações prejudiciais de uma população.
MEIOSE
A compreensão de que os gametas são haploides veio de uma observação que também sugeria que os cromossomos carregam informação genética. Em 1883, em um estudo com vermes nematódeos, foi descoberto que o núcleo de um oócito e o de um espermatozoide contêm dois cromossomos cada um, enquanto o zigoto (ou ovo fecundado) contém quatro cromossomos. Isto levou à teoria cromossômica da hereditariedade, a qual explicou o paradoxo de longa data de que as contribuições materna e paterna para as características da progênie parecem ser iguais, apesar da enorme diferença de tamanho entre o oócito e o espermatozoide (ver Figura 21-2).
O achado também sugeriu que as células germinativas haploides resultam de um tipo especial de divisão celular no qual o número de cromossomos é dividido exatamente ao meio.
Este tipo de divisão, chamado de meiose(do grego meiosis, que significa diminuição ou redução), nos animais inicia-se nas células da linhagem germinativa dos ovários ou testículos.
Poderia parecer que a meiose acontece por uma modificação simples da mitose, na qual a síntese de DNA (fase S) é omitida e uma divisão celular simples produz diretamente duas células haploides. No entanto, a meiose é mais complexa que isto e envolve duas divisões celulares ao invés de uma, mas com apenas uma etapa de síntese de DNA. Os eventos essenciais da meiose foram estabelecidos somente no início da década de 1930, como resultado de cuidadosos estudos citológicos e genéticos. Estudos genéticos e moleculares mais recentes têm começado a identificar as várias proteínas específicas da meiose que fazem com que os cromossomos na meiose se comportem de uma maneira diferente dos cromossomos na mitose e ajudam a mediar os eventos decisivos de recombinação genética que ocorrem na meiose.
Veremos que os eventos de recombinação são importantes não apenas para a variabilidade genética, mas também para a segregação cromossômica precisa durante a meiose.
Os gametas são produzidos por duas divisões celulares meióticas
A meiose utiliza quase a mesma maquinaria molecular e os sistemas de controle que agem na mitose comum. Contudo, neste capítulo daremos enfoque às características particulares da meiose que a distinguem da mitose. No início da meiose, assim como na mitose, os cromossomos têm o seu DNA replicado (na fase S meiótica) e as duas cópias estão intimamente ligadas por complexos coesina ao longo de todo seu comprimento, sendo chamadas de cromátides-irmãs. Entretanto, diferentemente da mitose, a meiose ocorre para produzir gametas com a metade dos muitos cromossomos de suas células precursoras diploides. Isso é obtido pela modificação do programa mitótico de maneira que uma etapa única de replicação de DNA é seguida por duas etapas sucessivas de segregação de cromossomos (Figura 21-5A). Lembre-se de que, na mitose, os cromossomos duplicados alinham-se ao acaso no equador do fuso mitótico, e as cromátides-irmãs são tracionadas até separarem-se e serem segregadas em duas células-filhas, de modo que cada filha herda um conjunto diploide completo de cromossomos e é geneticamente idêntica à célula-mãe (Figura 21-5B). Na primeira divisão da meiose (meiose I), ao contrário, os homólogos paternos e maternos duplicados (incluindo os dois cromossomos sexuais replicados) pareiam um ao lado do outro e trocam informação genética por meio de um processo de recombinação genética. Então, eles alinham-se no equador do fuso meiótico, e depois, ao invés das cromátides-irmãs, os homólogos duplicados é que são tracionados até separarem--se, sendo segregados em duas células-filhas. Apenas na segunda divisão da meiose (meiose II), a qual ocorre sem uma replicação adicional de DNA, as cromátides-irmãs são separadas e segregadas para produzir células-filhas haploides. Dessa forma, cada célula diploide que entra em meiose produz quatro células haploides, sendo que cada uma herda ou a cópia materna ou a paterna de cada cromossomo, mas não ambas (ver Figura 21-5A).
Os cromossomos homólogos duplicados (e os cromossomos sexuais) formam pares durante o início da prófase I
Durante a mitose em muitos organismos, os cromossomos homólogos comportam-se independentemente uns dos outros. No entanto, durante a meiose I, é fundamental que homólogos se reconheçam uns aos outros e tornem-se ligados fisicamente a fim de que homólogos maternos e paternos passem por recombinação genética e segreguem para células-filhas diferentes na anáfase I. Mecanismos especiais medeiam estas interações íntimas entre homólogos.
A justaposição progressiva de homólogos ocorre durante uma prófase meiótica muito prolongada (prófase I), a qual pode levar horas em leveduras, dias em camundongos e semanas em vegetais superiores. Da mesma forma que na mitose, os cromossomos duplicados
na prófase da meiose aparecem como estruturas delgadas longas, nas quais as cromátides-irmãs estão coladas firmemente e tão juntas que parecem apenas uma. É durante o início da
prófase I que os homólogos começam a se unir ao longo de seu comprimento em um processo chamado de pareamento, que, pelo menos em alguns organismos, inicialmente ocorre por interações entre sequências de DNA complementar (chamadas de sítios de pareamento) nos dois homólogos; na maioria dos organismos, o pareamento estável requer recombinação genética entre os homólogos. Com o avanço da prófase I, os homólogos tornam-se mais intimamente justapostos, formando uma estrutura de quatro cromátides chamada de bivalente (Figura 21-6A). Como discutiremos mais adiante, a recombinação genética inicia durante o pareamento no início da prófase I, com a produção de quebras programadas na
fita dupla de DNA da cromátide; alguns destes eventos de recombinação se resolverão mais tarde nos entrecruzamentos(crossovers), quando um fragmento de uma cromátide materna é trocado por um fragmento correspondente de uma cromátide do homólogo paterno (Figura 21-6B; ver também Figura 5-64).
O pareamento dos homólogos requer movimentos de cromossomos, mas não se sabe o que aciona estes movimentos. Os cromossomos replicados sofrem os principais rearranjos dentro do núcleo durante a prófase I. As extremidades dos cromossomos (os telômeros) estão firmemente ligadas à superfície do envelope nuclear. Inicialmente, eles estão distribuídos ali de forma difusa, mas então se agrupam transitoriamente em um ponto no envelope e, mais tarde ainda, dispersam-se novamente (Figura 21-7). Nem os mecanismos, nem as funções destes rearranjos são conhecidos, embora se imagine que eles tornem a prófase I mais rápida e eficiente. Uma possibilidade é que eles ajudem a impedir o embaralhamento dos cromossomos durante a prófase I. Em leveduras de fissão, o agrupamento dos telômeros é necessário para o pareamento e o crossing-over dos homólogos, porém em alguns organismos ele ocorre após o pareamento já estar bem encaminhado.
Figura 21-5
Figura 21-5 - Comparação entre a meiose e a divisão celular mitótica. Para maior clareza, somente um par de cromossomos (homólogos) é mostrado. (A) Na meiose, após a replicação de DNA, duas divisões nucleares (e celulares) são necessárias para produzir os gametas haploides. Os homólogos duplicados, cada um composto por duas cromátides-irmãs unidas firmemente, pareiam e são segregados em células-filhas diferentes na meiose I; as cromátides-irmãs separam-se somente na meiose II. Como é indicado pela formação de cromossomos que são parcialmente vermelhos e parcialmente cinzas, o pareamento dos homólogos na meiose leva à recombinação genética (crossing-over) durante a meiose I, como será
discutido mais tarde. Portanto, cada célula diploide que entra em meiose produz quatro células haploides geneticamente diferentes. (B) Na mitose, ao contrário, os homólogos não formam pares e as cromátides-irmãs separam-se durante a divisão única. Assim, cada célula diploide que se divide por mitose produz duas células-filhas diploides geneticamente idênticas.
Cromossomo 1 paterno replicado
Cromossomo 1 materno replicado
Centrômero
Figura 21-6
Figura 21-6- Alinhamento dos homólogos e crossing-over.(A) A estrutura formada por dois homólogos
duplicados alinhados de forma muito próxima é chamada de bivalente. Como na mitose, as cromátides-irmãs estão conectadas firmemente ao longo de todo seu comprimento, bem como pelos seus centrômeros. Nesse estágio, os homólogos normalmente estão unidos por um complexo proteico chamado de complexo sinaptotênico. (B) Um bivalente em estágio posterior no qual um único evento de crossing-over está ocorrendo entre cromátides não-irmãs. Somente quando o complexo sinaptotênico se desfaz e os homólogos pareados separam-se um pouco no final da prófase I, como é mostrado, é possível visualizar o crossing-over microscopicamente como uma tênue conexão, chamada de quiasma, entre os homólogos.
Figura 21-7
Figura 21-7 Rearranjo de telômeros durante a prófase em oócitos bovinos em desenvolvimento. O núcleo está corado de azul, e os telômeros, de vermelho. Durante a prófase I, os telômeros envelope nuclear. A princípio, eles estão dispersos em torno do envelope nuclear (não-mostrado). Então, eles tornam-se agrupados em uma região do envelope (A); por fim, perto do final da prófase I, eles se dispersam novamente (B). (De C. Pfeifer et al., Dev. Biol. 255:206-215, 2003. Com permissão de Elsevier.)
Descrevemos o pareamento de homólogos autossômicos durante a prófase I, mas o que acontece aos cromossomos sexuais? Isto varia entre organismos diferentes. Fêmeas mamíferas têm dois cromossomos X, que pareiam e segregam da mesma forma que os outros homólogos. Contudo, os machos têm um cromossomo X e um Y. Embora estes cromossomos não sejam homólogos, eles também devem parear e sofrer crossing-over durante a prófase para que sejam segregados normalmente na anáfase I. O pareamento, o crossing-over e a segregação são possíveis por causa de uma região pequena de homologia entre o X e o Y em uma ou ambas as extremidades destes cromossomos. Os dois cromossomos pareiam e se entrecruzam nessa região durante a prófase I, assegurando que cada espermatozoide receba ou um cromossomo X ou um Y, e não ambos ou nenhum. Assim, somente dois tipos de espermatozoides são produzidos normalmente: aqueles contendo um cromossomo Y, o qual dará origem a um embrião do sexo masculino, e aquele contendo um cromossomo X, que originará um embrião feminino.


OBS: COMO FICOU ENORME A MATÉRIA CONTINUA NO PRÓXIMO POST. GRATO

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